中国紫草科动物花粉布局及演化的钻研pdf

  请盲目恪守互联网相关的政策律例,严禁发布、、的言论。用户名:验证码:匿名?颁发评论

  东北林业大学 博士学位论文 中国紫草科动物花粉布局取演化的研究 姓名:刘家熙 申请学位级别:博士 专业:生态学 指点教师:阎秀峰 20050601 摘要 镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜系统察看研究了该科4亚科20属61种动物的花 粉形态和外壁超微布局。 破布木亚科(Cordioideae)破布木属(Cordia L.)花粉具–TL、三孔沟、三拟 孔沟和三合沟四种萌生孔类型。外壁概况具微刺状纹饰、刺状纹饰、网状纹饰和犯警则 的条纹网状纹饰。破布木属的花粉特征表白:该属花粉正在紫草科中既是奇特的分类群, 又是比力原始的属种。 程度的膨大。具三孔沟和三拟假沟二者交替陈列的萌生孔类型。轮冠木属的花粉具沿赤 道陈列的三孑L萌生孔类型,外壁概况具微弱的小穿孔和皱波状纹饰。按照萌生孑L类型和 外壁纹饰特征认为厚壳树亚科可能是紫草科中比力原始的分类群,其系统似乎应正在 群,可是轮冠木属花粉具三孔,外壁概况具微弱的皱波状纹饰,似乎取厚壳树亚科的特 征不吻合,请分类学家考虑本属的分类问题。 卵形,极面不雅为六裂圆形或八裂圆形,少数为三角形。萌生孔有三品种型:(1)具三 孔沟取三假沟交替陈列的类型;(2)四孔沟和四假沟交替陈列的类型:(3)具三孔沟的 萌生孔类型。外壁概况具微弱的小穿孔,皱波状纹饰或概况近滑腻。上述成果表白天芥 菜亚科三个属之间有亲近的亲缘关系。按照花粉特征表白紫丹属正在天芥菜亚科中可能是 比力原始的,天芥菜属的演化程度看起来比紫丹属和砂引草属要高,而砂引草属介于其 它两个属之间。花粉形态特征显示了天芥菜亚科是厚壳树亚科到紫革亚科的过渡类型。 紫丹属的花粉具三孔沟的萌生孔类型表白天芥菜亚科取破布木亚科有必然的亲缘关系。 3.5~13.9m, 为近长球形、长球形或卵球形,体积很小,大小为7~15.7帅x P/E=I.6~2.02。三孔沟和三假沟相间陈列,除斑种草属外,均有赤道环带。外壁常光 滑,两极具或不具穿孔,少数具小瘤状纹饰。外壁较薄,包罗外壁外层和外壁内层,外 壁外层又由完全笼盖层、柱状层和下层构成。以上表白本族有良多配合特征,但属之间 仍是有区别,本文做了属的检索表。正在本族中,斑种草属因没有赤道环带是比力原始的 类群,和齿缘草族的花粉更类似,因而把它放正在齿缘草族似乎更合适。长蕊琉璃草属由 于花粉卵球形、亚等极为本族最进化的属。 的多样性。花粉外形为近球形,长球形,茧形,哑铃形和卵球形;大小为lO.4~41.8m X 6~7沟;外壁纹饰一般滑腻或具细皱纹,稀少小刺,少数为皱波状。本文做了本族分属 花粉检索表以及紫革亚科各族花粉萌生孔比力表:阐述了本族花粉的演化趋向。最初, 会商了本族正在紫草亚科中的分类和蓝蓟属(Echium)的分类问题。按照孢粉学资 东北林业人学博I二学位论文 料,本族因为花粉类型的多样性而正在紫草亚科中处于原始的:蓝蓟属似乎应放正在紫 草族中比零丁成为一个族更合适。 环节词紫草科;破布木亚科;厚壳树亚科;天芥菜亚科:紫草亚科 花粉形态超微布局;系统分类学意义 Abstract To the ofthe study taxonomy mily Boraginaceaefurtherly,thepollen andexine ultrastructureof61 Chinese 20 morphology speeiesrepresenting tothe generabelonging Cordioideae, TEM.. examinedLM.,SEM.and Boraginoideae,wereby Cordioideae:Four ofthe CordlaL. in the types genus aperture are Cordioideaewerefound.These types and arefourornamentationontheexinesuce: 3-colporoidate.There types and reticulate microspinulate,spinulate, irregularlY characteristicsof inthis showthatCordiaL.isa pollenmorphologygenus arather inthe taxonand Boraginaceae. unique primirivegenus Ehretioideae:Polleninten morphology ofEhretiaandeachone species inRotulaandCarmonaofthe species Ehretioideae,was are grains or prolatesubspheroidal, moreor rarelyspheroidal, less inthe enlarged tosubrhombicin equatorialregion,e11iptic view equatorial and hexalobate—cireularorobuse—trianularin view:the polar aperturesare alternatedwith 3-colporate 3 pseudocolpoids,andrarely3-porate:theexine is or intlymicroperforate,rugulatepsilate.Theresultsshowthatthe Ehretioideaeis submily differentfromthe distinctly submily in Cordioideaelen asthe pol morphohogicalfeatures,suchten pol shape,the numberand hence the aperture type,andsupporttreatmentofthemastwo submilies.Some independent pollenmorphologicaifeatures.suchasthe rather sizeof large andthe not pollengrains equatorialregionbeing thatbothEhretioideaeandCordioideaebe constracted,suggest might primitive in the the in groups Boraginaceae,althoughpollengrains Ehretioideaeseemtobeo 1eveithan thosein evolutionary higher Cordioideaeasshowntheir and thusi features,andndicate by shapeaperture thattheformersubmi bemoreadvaneedthanthelatter.Pollen 1Ymight inthe Rotu]ainEhretioideaeare the grains genus 3-porate,implYing Ehretioideaeand close between Cordioideae. possiblerelationshiP in six of the morphology species Heliotropioideae:Pollen fn thegesserschmidinandone i n the Heliotropium,twospecies species Tournefortofthe wasobserved.P01len inthese Heliotropioideae grailqs or1ess inthe are more equatorialregion, speciesprolate。 enlarged cj circulaFand in view,and6—10bateFCUldF,8一lobate ellipticequatorial in view.Therearethree inthe rarelYtriangularpolar aperturattypes porate submilYlieiiotropioideae.namelY:(1)3-c01 东北林业大学博士学位论文 alternatedwith alternated 3-pseudocolpatetype,(3)4-colporatewith4一 pseudcolpatetype.ExiFie suceis intlYmicroperforate, rugulate ornamentationor resultsshowthat rarelypsilate。The relationshipamong three inthe ofthe isclose. genera submilyHeliotropioideaeBoraginaceae Basedon featuresthe Tournefortiabemore pollen genus might primitire in seem the ofthe to group HeliotropioideaeBorginaceae,theHeliotropium the be of a levelthanboth rourneEortiaand higherevolutionary andthe Eesserschmldia1iesbetweenthe /EesserschmidJa,genus genera andTournefortfmPollen featurehibitthat He]iotlOplUffl morphological the isatransitionalfromEhretioideaeto submilyHeliotropioideae type in of the and the Tournefort grains genus Boraginoideae:pollen are the close Heliotropioideae3-colporateapertures,implyingpossible between andCordioideae. Heliotropioideae relationshiP of16Chinese Boraginoideae:Pollen 7 morphology species representing inthetribe genera of waamined CynoglosseaeBoraginoideae underLM.and SEH.,and5 ofthemunderTEM..Pollenare grains or subprolate,prolate small,7~15.7X3.5~13.99minsize. ovoid,very alternatewith P/E21.6~2.02:3-colporateapertures thesei13 equatorialendocingulucept exinesuce Bothriospermum; usually orwithout intwo with smooth,with perforationspoles,rarely tuberculateornamentalion:exineisratherthinandincludes and ectexiHe ectexine of endexine,whileCOnSists laeand imperforatetectum,eolumel mentioned tribe has foot—layer.As above,the COIl】1110n Cynoglosseaemany charactersof aresome there differences polleograins,but among genera,a is without isa key provided.Bothriospermumendocingulusprimitirein genus this tribe,andthe is moresimilartoEritrichieaethan poilenmorphology to it isreasonableto it intoEritrichieae. Cynoglosseae,thus put Solenanthusis mostadvancedbecause the one ofits andOVOid subisopolar shape. Pollen of 15 5 inTrib. morphology speciesrepresentinggenera LM. and of waaminedunder SEM..Pollen LithospermeaeBoraginoideae ofthetribeis are morphology distinctlyeurypalynous.Pollen grains and oviod:lO.4~ subspheroidal,prolate,cocoon—shaped,dumbbel卜shaped 41.8X7~33.1min arefive of size:there types and6~7colpate syncolporate,4~8coiporate,4~6syncolpatetype:exiRe or and ornamentationis smooth echinulate generally rugulose,sparcely rarelY A keyto the ofthis tribevasedonpollen rugulate. genera anda of of oftribesin noideae table morphology compariSODapertures goragi of ofthis Lribeare are trends given.Theev01utionary pollengraias .1V. in taxonomic ofthistribe position explained.Finally,the andthetaxonomic ofEchiumarealso to problem bethe Trib.Lithospermeaemay primitiveposition data,the palynological itseemsmorereasonabletoput forits type,and Boraginoideaeeurypalynous toestablishanewtribe. in than EchiumTrib.Lithospermeae Keywords ultrastructure: morphology Boraginoideae:Pollen Taxonomic significance V 1媒介 1.1被子动物花粉学根基概念 孢粉是动物界所发生的孢子和花粉的总称。孢粉正在藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类 动物中称为孢子(前人正在孢予动物孢粉学方面做了大量的行之有效的研究工俐“621)。孢 粉正在种子动物中称为花粉.其品种丰硕多样,形态千差万别,但都是动物体上起生殖做 用的雄性细胞,是动物体上最精髓的物质所正在,是传接代的环节细胞。花粉形态研究 不单具有生物学上的理论意义,还具有更为普遍的社会出产实践意义163】。 1.1.1花粉的构成 花粉发生于雄蕊顶端的花粉囊中,初生的花粉囊中起头充满了制胞细胞,制胞细胞 最外边的一层为表皮,正在表皮之内为两层细胞构成的花粉囊内壁,内壁内有一层绒粘 层,核心部门为花粉母细胞。当一个花粉囊构成之后,此中的花粉母细胞正在绒粘层的做 用下起头发生第一次,这时候每一个花粉母细胞染色体的数目平均分派到两个 后的细胞中去,于是正在第一次后呈现的两个细胞中则呈现了染色体数目减半的现 象,我们称第一次为减数,正在第一次减数之后紧接着发生第二次,由 本来的一分为二,二分为四,这时候即称为四分体,正在第二次时细胞中的染色体数 目不再减半,仍然连结着单倍体,当四分体进一步发育成熟之后,四分体构成四个 的细胞,每一个的细胞成为小孢子,小孢子的细胞核进行一次有丝,构成 大小不等的两个细胞,大的细胞叫养分细胞,小的细胞叫生殖细胞,有的动物的生殖细 胞接着再一次构成两个雄配予,这时包含2或3个细胞的成熟花粉粒便构成了Ml。 1.1.2花粉的形态布局 花粉形态布局因植类而异,是动物分类的主要根据之一,花粉形态布局的研究 是花粉学的主要内容。 花粉类别:成熟的花粉有两品种型。一种是单粒花粉粒,花粉正在成熟时零丁存正在, 大大都动物的花粉属这一类型,另一种是复粒花粉粒,两个以上花粉调集正在一路,那是 正在花粉构成的过程中,四分体构成之后彼此不再分手所致。如杜鹃属的四合花粉,蝶形 花科某些花粉是十花粉,有的花粉聚合正在一路构成花粉块,如紫荣莉的花粉。 花粉形态:花粉形态是按照花粉外形、大小、萌生孔和外壁雕纹的挨次进行描述 的。花粉的立体外形必需正在显微镜下使花粉正在甘油中“打滚”才看得最清晰.从察看处 于分歧位景的花粉粒及分歧核心(正在高倍镜下)的外形.可得出花粉立体的形态。 花粉的外形次要有超长球形,其极轴(P):赤轴道(E)8:4。 长球形,P:E值为8:4—8:7。 近球形,P:E值为8:7—7:8。 乐北林业大学博士学位论文 扁球形,P:E值为7:8—4:8。一 超扁球形,P:E值4:8。 孢粉大小的丈量是以20个花粉为尺度,求其平均数而获得的统计数据。所用材料 是通过醋酸酐分化的花粉。丈量工做正在40倍物镜下进行,数字一般保留一位小数。外 壁厚度一般用细密测微尺丈量。 萌生孔是指花粉外壁上构成的较薄的区域,凡是是花粉萌生时花粉管伸出来的开 口。萌生孔的外形、布局、、数目及大小往往因科属而有很大分歧。萌生孔一般有 两品种型:一种称为萌生沟。是长萌生孔.其长轴为短轴的两倍以上;另一种称为孔, 是短萌生孔,其长轴为短轴的两倍或更小或为圆形。这是报酬划分的。 花粉概况是滑腻或呈海浪形,有的花粉上具各类雕纹如小刺、瘤、颗粒等,形 成各类各样的雕纹。花粉概况的各式雕纹次要有:颗粒状雕纹、瘤状雕纹、条纹状雕 纹、刺状雕纹、脑状雕纹、穴状雕纹、网状雕纹、负网状雕纹【65“l。 1.2花粉正在动物分类中的使用 花粉形态的研究早己使用于动物分类方面[,65-70I。早正在四五十年代,孢粉学家埃 德曼(1948)出书专著,阐述各类动物的孢粉形态和动物分类的关系,尔后世界的 孢粉学家接踵颁发了不少相关孢粉形态取动物分类方面的专著和论文。对动物分类学提 供了很多新的分类根据。孢粉形态为什么能供给比力科学的动物分类根据呢?这要从孢 粉正在动物中的感化和地位谈起。动物的天然分类系统是出名的动物学家林奈最早提出 的,其时次要是按照动物的某些外部形态(如叶子、根、茎、花、果实、种子等)特征 而成立的,这些器官的形态,因为大大都于外部天然中,受外部天然要素的影 响比内部器官要大,因此较容易发生必然的变异。如叶子往往是动物分类的一个主要依 据,但纯真按照叶子的外形特点分类,则受天然前提的影响较大,不克不及客不雅地反映 动物的天然分类系统和它们之间的亲缘关系的实正远近。例如毛莨科的某些属是水生的 挺水动物,其植株的下半部门糊口正在水中,上半部门矗立于水面之上的空气中,如许, 统一株动物则处于两种判然不同的天然中(水和空气),因为受着分歧的 天然前提的感化,鄙人面那一部门动物体上的叶子,因为受水流的影响.为了削减 对水流的阻力,逐步顺应了水的,叶子慢慢演变成了细线形;而上半部门的动物 体,因为于空气中,为了最大限度地接管阳光,进行光合感化,叶子则变为具有宽 大叶片的阔叶型,动物体上的这种现象,称之为异叶性。正在天然界中非论现代动物仍是 古动物中都是常见的。如银杏的叶子,正在长枝上初生的叶子往往深裂两次以上,老枝上 的叶子则多为扇形不裂或浅裂一次。动物的这种异叶现象正在现代动物的分类中容易形成 紊乱,由于对一个动物的分类由根、茎、叶、花等多方面的要素决定。而正在古动物学研 究中,因为动物体的各个部门往往分离保留正在地层中.所以当发觉了两个形态分歧的叶 子,可能被视为分歧的属种,如许正在古动物的分类定名上则发生很多紊乱。如古生代的 (Annularia)。使用孢子花粉的形态特征对动物进行分类,较用叶子分类科学得多。因 为孢粉是正在动物体内(孢子囊内或花粉囊内)发展和发育的,其孢粉的形态特点不易受 外部的天然的影响,因而孢粉的形态特点比动物体上其它器官不变。所以孢粉形态 的研究正在动物分类学上具有主要的意义。当然,同属以至同种中也有发觉分歧的孢粉形 态,分歧萌生器官类型的孢粉,而这种变异的缘由可能受两个要素的感化。一种是因为 动物体受影响发生的突变,这是动物进化过程中的一般现象,由于和渐变过程一样 没有突变就发生不了新种。另一个缘由可能是因为动物原始分类中的错误,把本来不是 统一属种的动物放正在一路,当然它们的孢粉形态则可能不同很大,并按照孢粉形态上的 分歧,可认为动物从头分类供给有价值的材料。所以看待孢粉形态上的某些差别,不该 视为孢粉形态不克不及做为动物分类根据的来由,这种环境呈现时应加以认实阐发。正在切磋 了孢粉形态和动物分类彼此影响要素之后,我们能够必定地说,孢粉形态特点的阐发将 是动物分类的一个主要根据。现实上目宿世界的动物学家正在研究动物分类时大多引 证孢粉学上的。现正在让我们简单地引见一些孢粉形态研究正在动物分类上的意义扣”。 1.2.1花粉形态布局正在动物分科上的意义 花粉形态特征,不单可认为动物分科上供给有价值的孢粉学根据,并且能够正在动物 分目上供给有价值的材料。如金缕梅科的花粉形态多为具赤道三沟的花粉,而该科中的 枫喷鼻属却属于具散孔类型的花粉,基于这种花粉形态上的迥然不同,孢粉学家应把 枫喷鼻属分出来成立一个新科,动物学家也同意这个看法,并把枫喷鼻属分出来成立一个新 特征十分附近,也该当把这两个科合并为一个科,如基于花粉形态特征的共性曾把轮蕊 为,把阿步步草属(Abolboda)从黄眼草科平分出来,并零丁成立~个阿步步草科 明是完全准确的,由于黄眼草科和阿步步草科两科的花粉形态特点完全分歧。黄眼草科 的花粉个别较小, 具萌生孔,外壁较厚并且为非球形,概况没有刺状纹饰:阿步步草科 的花粉为个别较大的球形花粉,一般没有较着的萌生孔,外壁较薄并且具有较着的刺状 纹饰,刺长达5~8unl。现实上,通过孢粉学的研究,为动物科一级的分类供给了很多 科学的分类方案1781。并且大大都看法曾经获得动物学家的支撑。所以孢粉学的研究曾经 成为动物分类学中必不成少的手段。 1.2.2花粉形态布局取动物属种的界线划分 花粉形态的研究,不只正在高一级动物分类单元(纲、目、科)中具有主要意义,而 且也能够正在较初级的分类单元中(属、种)阐扬它应有的感化。如正在忍冬科的六道木属 (Abelia)动物学上过去曾划分为两个界线不十分较着的组。即六道木组和极六道木 孢粉学上的证掘完全支撑如许的划分,由于这两个属正在花粉粒的形态上较着分歧,如六 u 道木属的花粉具三孔沟,稍扁,少球球,极轴长为47~62m,曲径为55~70u111,外 壁厚为4~6um,外壁外层的复盖层由浓密的小柱构成,概况具刺状纹饰,刺长3~6 东北林业大学博士学位论文 pm,平均地分布于整个花粉的概况上。极六道木属的花粉粒一般为长球形,极轴长度 u la 变异的幅度为60~85m,赤道曲径50~75m,也具三孔沟,但其轮廓为近三角形。 1.t 於壁厚只要2~3.5m,外壁分层不较着,并不具柱状层和概况上不具刺状纹饰。并且 这两个属正在动物体上的其它器官,如花冠和叶柄基部的构制,木材剖解等特点也各不相 同。正在一个属中具有两种花粉类型的例子为可可属(Theobeoma),此中一类为个别较小 l,t la (15~17.5m)的近扁形的三孔沟花粉。另一类为个别较大(23~35111)的长球形 的布局也和可可属分歧。一般花较大,花瓣上有带状的从属物.所以这种花粉粒大小的 悬殊不同有时也能够做为动物较低一级的分类根据。正在统一种内的花粉粒外形本应一 致,但因为细胞学上的某些缘由(妇染色体数目标变化),往往也发生异形花粉,出格 凡是不限于三个。变异幅度正在0~5个之间I,”“J。 1.3中国动物花粉形态布局的研究进展 虽然人们早正在三、四千年以前栽培海枣时就已晓得使用人工传粉的方式,正在我国6 世纪出书的《齐平易近要术》一书中就相关于雌雄异株动物传粉取健壮关系的记录,但因为 花粉的体积很小,不克不及用察看花粉粒的形态,所以花粉形态的研究是正在显微镜发现 年代初期,40多年来已有很大的成长。目前处置花粉工做的人员,已构成上千人的队 伍,此中处置花粉形态研究的也无数十人。按照研究的手段、程度及规模,中国动物花 粉形态的研究进展可划分为三个阶段。 1.3.11953年至1960年的起步阶段 国内花粉学的研究开展较晚,解放前没有专人进行这方面的研究。解放后,跟着祖 国扶植的需要,该研究范畴才获得了成长。1953年,中国科学院南京地质古生物研究所 成立了国内第一个孢粉学尝试室,1954年正在地质部举办了第一期孢粉学培训班,1958 年才逐渐开展花粉阐发工做。正在花粉阐发、判定时,花粉形态研究是根本之一。1954 年,我国出名的动物学家王伏雄先生颁发论文引见花粉形态研究的术语及研究方式,揭 开了中国动物花粉形态研究的序幕【73】。正在随后的几年罩,他又取合做者进行了松科 1960年,出书了中国第一部动物花粉形态学研究的专著逐个《中国动物花粉形态》 ㈣。 从1953年到1960年短短几年的时间里.虽然就其颁发的相关花粉形态的研究论文 不脚10篇,但这是我国老一辈的孢粉学工做者正在研究根本和前提都十分掉队的环境 下,填补中国正在花粉形态学研究范畴空白的汗青转机点。出格是《中国动物花粉形态》 这~巨著出书,标记着中国动物花粉形态学研究曾经起步。这部书正在国内初次系统而全 匿地论述了花粉学的内容、花粉形态礤究的方式及1000多种动物花粉形态的描述和照 片,对花粉研究工做起了较大的鞭策f,#ffjt7引。 1.3.2 1961年至1980年的迟缓成长阶段 从1961年至1965年的5年内,国内仅颁发了2篇相关花粉形态的论文,能够看出 因为汗青的缘由,这一期间的成长速度较慢f孙8ll。若是说这5年内我国的花粉形态研究 没有获得较快地成长是一大憾事的线年则给这一研究范畴 带来。1976年竣事,送来了祖国科学的春天。1978年翻译出书了的 世界出名孢粉学家Q埃尔特曼的《孢粉学手册》一书心“。1979年3月,正在天津召开了 中国第一届孢粉学术,正在会上同时成立了受古生物学会带领的孢粉学会。并编纂 出书了论文选集【831。随后又颁发有楝科、芸喷鼻科【84】和胡椒目【85l的花粉形态论文。总 之,1976年至1980年是正在lO年之后,我国花粉形态学研究范畴呈现的苏醒时 期,它预示着一个成长即将到来。 1.3.3 80年代以来的快速成长阶段 从80年代初起头,无论从花粉形态研究论著的数量和质量,仍是从研究的手段和 范畴看,我国的动物花粉形态学研究己进入了一个高速成长的新期间。 从颁发的科研论文的数量看,60到70年代间,每5年平均颁发论文不到2篇。进 入80年代后,每年颁发论文的数量剧增。1981~1985年间颁发论文的数量是前一个5 年的9倍,是我国花粉形态研究起步26年以来所颁发论文总数的2倍。其后颁发论文 的花粉形态研究察看的东西是光学显微镜,进入80年代后,扫描电子显微镜正在花粉形 态学研究中获得了普遍的使用,并成为察看研究的次要手段,并起头用透射电子显微镜 研究花粉壁的布局【86Ig矾。因为研究手段的改良,使本来正在光学显微镜下无法看清的花粉 纹饰布局,正在电子显微镜下清晰可见,使研究程度有了很大的提高,研究的范畴也不竭 扩大。晚期以光学显微镜为察看东西的研究对象次要是某些科、属的花粉形态的特征, 因为电子显微镜的高分辩率和高清晰度的特点,人们能够对某一属的分歧种之间、分歧 的栽培品种间甚至分歧植株个别间的花粉形态差别开展深切的研究【88.93】。从研究的范畴 苋科 东北林业大学诲j:学位论文 总之,我国的花粉形态学研究履历了3个成长阶段,从1953年成立国内第一个孢 于汗青的缘由,国内的研究成长较慢;80年代以来,中国动物花粉形态学研究进入了一 个高速成长阶段:目前已系统研究过花粉形态的正在中国裸予动物中占63.“%,正在双子 叶动物中占36.36%。正在票据计动物中占33.33%。正在该范畴裸子动物还有约l,3的科、 被子动物还有约2/3的科有待于研究㈣。 1。4本研究课题的立论根据 紫草科是一个大科,全世界约有100属2000种,分布于温带和热带地域;正在中国 约有48属270种,遍及全国,但以西部最为丰硕[96】。紫草科动物花粉大小相差悬殊, 花粉类型极具多样性和特殊性,萌生孔类型之多,变异之大,可谓被子动物之冠。因而 系统研究紫革科花粉形态和外壁超微布局,不单对深化和鞭策孢粉学的成长具有出格沉 要意义,并且对动物分类和系统演化的深切切磋,无疑也有主要理讲价值和学术意义。 正在60~70年代,因为扫描电镜和透射电镜起头使用到动物孢粉学范畴.为 孢粉学研究的飞跃成长奠基了优良根本和广漠前景。花粉是动物的有性器官,正在动物遗 传上具有相对的不变性取保守性,这对切磋动物的系统取演化具有主要价值。花粉正在有 性生明日过程中阐扬环节性的感化,它是成熟动物分歧基因表达的产品。花粉正在分化过程 及其基因产品一mRNAs的构成是相伴进行的,这些产品正在性和功能上取 花粉个别发育亲近相关。因而正在研究花粉布局取系统发育时还需正在程度上研究花粉 的个别发育,以弥补和深化系统发育的内容,同时也将为遗传取育种、布局取功能、分 类取演化、理论取实践的研究供给更为丰硕和靠得住的科学消息取根基数据。 正在80年代之后,因为细胞生物学和生物学的介入,孢粉学研究已成为 全球动物学家关心的核心和热点课题,并强烈地显示出它丰硕生命力和广漠使用前景即’ 991 a 正在孢粉学研究中,两个具有决定性意义的要素是萌生孔类型和外壁超微布局。萌生 孔的类型和特征是花粉最素质的特征之一,萌生孔类型的演化程度间接反映动物的演化 程度。从古生代的近极萌生孔到中生代的远极萌生孔,成长到重生代被子动物花粉特有 的赤道萌生孔,这表白近极萌生孔是最原始的萌生iL类型。从狭义上讲蕨类动物孢子不 具实正的萌生孔,其孢子的裂痕是四分体接触的踪迹,而初次呈现实正萌生孔的是前裸 子动物花粉,即正在种子蕨的化石花粉上具一远极槽外,正在近极面还保留了裂痕的踪迹。 因而远极槽是花粉最原始的萌生孔类型。而紫草科花粉具赤道萌生孔,不单类型多并且 布局复杂,它对切磋其演化纪律具有更深刻的意义。 花粉外壁超微布局是花粉形态最主要的内容之一,是切磋系统发育取演化不成贫乏 的主要要素,也是当前最受注沉的前沿范畴。由于分歧种群的动物花粉外壁布局是分歧 的,并且外壁超微布局的变化同时反映动物系统演化的程度和纪律。例如,蕨类动物孢 子外壁是无布局的同质层,裸子动物花粉外壁具蜂窝状或海绵状布局,被子动物花粉外 and 壁具柱状布局。当前值得留意的是国际上很多孢粉学权势巨子如BlackmoreBarnes和 本科花粉外壁布局的研究【10孓【05】。比力系统研究紫草科花粉的学者可逃溯到70年代后 花粉形态Il”】。因为其时扫描电镜和透射电镜尚未普及,所以上述论文多为光学显微镜 照片和简单的线条画图。但这些工做仍为深切开展本项目标研究奠基了主要根本和供给 了贵重科学根据。总之,近年来的研究成果表白花粉壁的布局成分是由“发育过程”, “内正在生物化学成分”和“总体形态取内部超微布局”三大体素确定的。因而花粉个别 发育的研究也成为切磋系统发育的主要手段。明显总体演变过程畅通领悟了个别发育取系统 发育正在时间取空间上的发生、成长和终结,最终形成了动物各类特征和性状的复杂性和 多样性。花粉外壁的演化过程储藏着它对的顺应,起首是本身的配子体, 使之免受干燥或恶劣的,同时能够调整体积的变化。从遗传上看复杂的外壁结 构又为识别卵白供给特定的储存空间,为杂交和自交的不亲和性奠基了生物学根本 [108-1091。 除萌生孔和外壁布局从导特征外,花粉外形、大小和对称性等也是分析考患的辅帮 材料。紫草科花粉类型非常丰硕,外形奇异,萌生孔类型极具多样化和性,大小相 差很悬殊,小至6mm,大到50ram以上,其演化程度从较低比及进化程度较高档,各 个条理均有表示。动物习性上从木本到灌木、半灌木到草本,无一不有。因而紫草科是 一群很风趣的动物,它们的各种特征形成了我们对该科花粉形态取演化的首选项目和深 东北林业人学l撙-I:学位论义 入研究的优良对象。 1.411本课题的研究方针和研究内容 1.4.1.1研究方针 通过对紫草科花粉外壁超微布局和个别发育研究,切磋外壁发育和构成的纪律及特 点,控制紫草科花粉萌生孔类型取外壁布局的关系,切磋本科花粉形态取动物分类的关 系,为动物分类和系统演化上有争议的类群供给论证和根据。 1.4.1.2研究内容 全面研究紫草科花粉各类特征,包罗:花粉的对称性、大小、外形、萌生孔类型和 外壁条理、厚度、内部布局取概况纹饰。 上述每一个特征都有其演化纪律,本项目将逐项会商其演化趋向.此中最主要的是 萌生孔类型和外壁超微布局。因而选择四个亚科中典型代表从超微布局程度切磋外壁结 构类型特征和演化纪律,是本项目研究的沉点内容。 1.4.2本课题的研究思和研究方案 1.4.2.1研究思 以光学显微镜、扫描电镜和透射电镜为手段、系统察看和研究本科花粉形态特征和 外壁布局,对分歧程度的特点和性状取临近科属和分歧演化程度的花粉进行类群比 较,切磋本科动物的系统取演化纪律,并以花粉形态材料来切磋和阐发各类群之间的分 类取亲缘关系。 1.4.2.2研究方案 相关性的切磋:以属为单元,别离正在木本和草本亚科的花粉中,寻找花粉形态和结 构特征取它们响应发展习性及分类群的关系。 花粉壁和萌生孔分化纪律取本科动物系统演化纪律的研究:正在四个亚科当选择分歧 演化程度的代表性动物,同步切磋外壁分化取萌生孔分化的内正在联系及其取系统演化的 关系。 材料和方式 2材料和方式 2.1材料来历 本文研究的花粉材料取自中国科学院动物研究所标本馆(PE)所藏的腊叶标本。 2.2光学显微镜的材料制备和察看 光学显微镜察看材料均颠末Erdtman醋酸酐分化法处置。每种花粉丈量20粒,取 其平均值以及最小和最大值做为变化幅度,并丈量P/E值;因为本科部门花粉为茧形, ratio,CR),即赤道缢缩部位的长度取两极最宽部位长度之比,如二者比值越大,则赤 道区缢缩程度越小。为比力便利,光学照片都同一放大1000倍。 2.3扫描电子显微镜的材料制备和察看 扫描电镜样品的制做方式是:将花药打碎后取出花粉,并间接将花粉撒正在通明双面 胶纸上,正在光学显微镜下查抄,确证有脚够数量的花粉,然后转移至扫描电镜公用的金 属台上,进行喷镀金,大约喷镀4~5分钟,正在日立S–800扫描电子显微镜上察看和照 相。 2.4透射电子显微镜的材料制备和察看 透射电镜制样是将未分化的花粉经戌二醛一锇酸双沉固定,再颠末PH7.4的磷酸 缓冲液清洗,然后酒精逐级脱水,Spurrs树胶包埋,进行超薄切片,最初用醋酸双氧铀 和柠檬酸铝双沉染色,正在日立透射电镜下察看。 3中国紫草科动物花粉布局取演化 紫草科(Boraginaceae)是一个分布普遍、属种良多的科。全科约100属2000种, 分布核心正在地中海。我国约有48属270种,遍及全国,但以西部最为丰硕惭l。本文正在 前人工做的根本上,出格是正在总结宁建长F9l工做的根本上使用光学显微镜、扫描电子显 微镜和透射电子显微镜系统察看研究了该科4亚科20属61种动物的花粉形态和外壁超 微布局,进一步从理论上深切切磋了该科的花粉布局及其各亚科之间的系统关系和演化 意义,旨正在为深切切磋紫革科的分类问题供给孢粉学材料,同时为地层中化石花粉的鉴 定供给对照和。 3.1中国紫草科破布木亚科破布木属花粉形态和外壁超微布局 破布木属(CordiaL)附属于紫草科破布木亚科, 和Cordia 3个属,前两个属分布正在巴西,正在我国只要破布木一个属,该属正在全世界有 250~300种,但正在我国只要6种,多集平分布正在我国西南部、华南及等地,尤以海 南岛分布最为遍及【961。紫草科绝大大都属种是草本动物,而破布木属全数品种为木本植 物。厚壳树亚科虽以乔木和灌木为从,但正在亚科中另有半灌木和草本动物(如双柱紫草 Coldenla procumbena L.)存正在。可见.正在动物习性上破布木属正在紫草科中尚属特殊类 群。此外,该属的花粉形态正在紫草科中也很奇特。紫草科花粉根基上是长球形,良多属 种花粉正在赤道上缢缩呈哑铃形或茧形,萌生孔类型良多,但次要是具三孔沟和三假沟相 形,正在萌生孔类型上也有很大差别,具三孔、三孔沟、三合沟和三拟孔沟。但无论文献 报道仍是做者察看的品种中决无假沟类型。因而,破布木属动物无论正在动物习性、分 布、发展以及花粉形态上都显示其奇特征,因此表白该属是一个很成心义、值得研 究的属。 破布木属的花粉形态正在国外有过少量报道[10S,Ill】,但正在我国至今尚无该属材料发 表。因为该属正在我国的品种不多,再加上标本缺乏,而该属花粉形态对动物分类很成心 义,本文着眼于我国的材料,还弥补了一些外国标本,共察看了lO种破布木属的花 粉。 3.1.1紫草科破布木亚科破布木属花粉布局察看成果 本属花粉粒为球形、近球形、扁球形,个体种花粉较长,极面不雅为圆形、钝三角形 或三角圆形。具三孔、三孔沟、三合沟和三拟孔沟。外壁概况具微刺状纹饰、刺状纹 饰、网状纹饰和条纹网状纹饰。 破布木属花粉形态特征分种描述: verbenacea 3.1.1。1马鞭草破布木Cordia DC.(图版I:3、4) 塞里鉴!型堡塑苎墼竺丝皇童些 花粉粒为球形,极面不雅为圆形。曲径约为32.0岬。具三个孔。孔小,圆形,孔边 缘不划一,孔很小,具孔膜,膜概况一般近滑腻,不凸起也不下陷。外壁概况具网状纹 饰,网跟外形犯警则,网脊顶端具小刺或小瘤,其大小比力分歧,分布平均,一般分布 正在网脊地方概况上。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 3.1.1.2有刺破布木CordiaspinescensL.(图版I:5、6) 花粉粒为球形,极面不雅为圆形。曲径约为45.2~55.1胛。具三个圆孔,孔小,孔 膜上具小短条,孔边缘不服。外壁概况具网状纹饰,网脊细窄,宽度平均,网眼外形不 法则,正在萌生孔附近网眼变细,网脊上其一行较稀而不较着的小颗粒或小刺,其分布疏 密不服均,有时正在网脊的边缘部位。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 1、2) 3.1.1.3CordiaoaxacanaA.DC.(图版h 花粉粒为球形,曲径约为46.7pJn。具3–4个孔,孔小,边缘不服。外壁具网状纹 饰,网脊较前两种稍窄,网脊概况具密的小刺,分布不服均,较粗而较着,但突起不 高,似乎像网脊内部膨大而构成。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 花粉粒为球形,曲径45.2~55.6p,m。具三孔,孔小,边缘不划一,具孔膜,膜概况 具犯警则的微疣状突起。外壁概况具网状纹饰,网眼外形犯警则,网脊上具小瘤或小 刺。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 3.1.1.5橙花破布木Cordia subcordataLain.(图版I:7、8) 花粉粒为近球形,稍扁,极面不雅为钝三角形。大小约为45.6vm×49.5“m。具三孔 沟,沟长而宽,长达两极,沟膜上具不较着的皱波状纹饰,内孔圆形,具孔膜,膜升 高,较着凸起于轮廓。外壁概况具细网状纹饰,网眼近圆形,网脊概况滑腻。 凭证动物标本采自海南岛,采集人不详,无编号。 3.1.1.6包氏破布木CordiaboissieriA.DC.(图版I:9) 29.2 花粉粒近长球形,极面不雅为三裂圆形。大小约为45¨mX u【『}。具三拟孔沟,沟 细窄,常常下陷,内孔不较着。外壁具犯警则的条纹网状纹饰,网眼多边形或外形不规 则,网脊顶端较平展,概况滑腻。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 3.1.1.7二叉破布术CordiafurcansJohnston(图版II:4、5、6) 花粉粒近球形,稍扁,极面不雅为钝三角形或三角圆形。大小约为23.8[.Lm×26.2 邮。具三孔沟,沟短而宽,结尾锐尖,具沟膜,膜表具颗粒或微刺,内孔圆形,略微升 高,孔膜概况具微刺。外壁概况具刺状纹饰,刺粗短,大小不分歧,分稚较密而不均 匀。 凭证动物标本采自云南,采集人不详,无编号。 3.1.1.8Cordia L.(图版II:7、8) gerascanthus 花粉粒为近球形,稍扁,极面不雅为钝三角形。曲径约为27Ilm。具三孔沟,沟短而 宽,结尾尖或钝,内孔不较着,有时孔膜升高。外壁概况具刺状纹饰,刺分布密而不均 匀,有时几颗刺挤正在一路,小剌粗短,大小比力分歧,结尾尖或钝。 凭证动物标本采自美国,采集人不详,无编号。 1、2、3) 3。1.1.9白花破布木CordiaalbaR,etS.。(图版lh 花粉粒近扁球形,极面不雅为钝三角形。大小约为23.3岬X34.0¨咀。具三孔沟,沟 较短而宽,两头变尖,具沟膜,膜概况具较粗的小刺。比外壁概况的纹饰粗,内孔大, 孔膜稍有升高,孔膜概况具稀少的小刺。外壁概况具微刺状纹饰,刺很低矮,正在低倍显 微镜下呈现出微颗粒状,只要高倍放大时才显示出尖的结尾。 凭证动物标本采自美国,采集人不详。无编号。 3.1.1.10破布木CordiadichotomaForst, 花粉粒为近球形或球形.极面不雅为钝三角形,大小为43.5~48.7p.m。具三合沟, 具沟膜,膜概况具小刺,刺粗细、长短以及分布的密度,取外壁概况的纹饰几乎分歧。 外壁概况具刺状纹饰,刺间具小穿孔。 凭证动物标本采自海南,采集人不详,无编号。 3.1.2会商取结论 3.1.2.1破布木属花粉特征 本属花粉类型较多.特征较复杂,次要表现正在萌生孔类型和外壁概况纹饰方面,现 归纳综合如下。 一、萌生孔类型 本文研究的10种花粉具下列几种萌生孔类型。 三孔:孔小,边缘不划一,具孔膜,膜不升高,概况不服,例如,Cordia osxscsna孔膜概况滑润;Cord/a verbenacea孔膜概况较平,但靠孔边缘有少量颗粒: Cord spinescens孔膜概况具小短条;CordiaprinElei孔膜概况具块状纹饰。 具三孔沟:沟较短而宽,结尾锐尖,例如,Cordiaalba三沟略长,沟边不划一, 沟膜上具刺,刺比外壁纹饰粗,内孔纵长,略升高,内孔膜上具分布不服均的小刺; Cordia furca门s三沟短,中部宽,两头较尖,沟略下陷,具沟膜,膜概况具比外壁纹饰 稍细的小刺,内孔圆形,略升高,孔膜概况滑腻;Cordia 沟膜,沟膜概况具小刺,小刺取外壁纹饰大小相等,或比外壁纹饰略细,内孔圆形,表 面具微刺:Cordia subcordata花粉沟长,正在两极汇合构成合沟,沟膜上具小条纹,内 孔圆形,孔膜滑腻,较着升高。 三合沟类型:本文察看的10种中只要Cordiadichotoma一种花粉具三合沟的萌生 孔类型。 三拟孔沟类型:本文研究的10种中只要Cordia 型,其沟较长,常常下陷。 =、外壁概况纹饰 破布木属花粉外壁概况纹饰大致可分为二个次要类型,正在每个类型之下又可按照其 具体特征再分为几个亚类型。 !曼薹兰墼堡窒垄丝塑丝耋堡些 1) 刺状纹饰:花粉外壁概况具刺状纹饰,按照刺的粗细程度,较着能够分为两 个亚类型。 a.微刺状纹饰:外壁概况的刺很细,不甚较着,反面投影呈现小点状,只要正在高 倍放大时才呈现小刺,刺很矮,分布较平均。只要Cordiaaiba一种花粉具微刺。 b.粗刺状纹饰:取微刺比拟,本类型的刺相对地较粗而较着,本文察看的有三种 furcans花粉外壁概况的刺较粗而较着,刺粗细纷歧 花粉具较粗的刺,例如Cordia 致,分布不服均;Cordia 分歧;CordiadJchotona花粉外壁概况的刺比前述几种都要粗而长,并且刺的基部有不 较着的膨大,膨大部门还具微穿孔。 2) 网状纹饰:按照网脊和网眼特征,网状纹饰类型可分为三个亚类型。 a.网脊概况具小刺,网眼外形犯警则:本文研究的10种中。有4种花粉外壁表 面具这种特征,例如:Cordiaosxacsna,Cordia verbenacea;Cordia spinesG印s和 Cordia pringlei等4种。 b.网脊概况滑腻,网眼近圆形:本文只发觉Cordia subeordata一种花粉具这种特 征。 c.条纹网状纹饰:我们察看的品种中,只要Cordiaboissieri花粉外壁的网眼外形不 法则,网脊里条纹状。 3.1.2.2破布木属取紫草科大大都属种的花粉布局比力 ~般统一科的花粉根基特征该当包罗正在科的特征范畴内,然而破布木属虽为紫草科 的,但能够说它不具有紫草科花粉的特征,为便于参考,我们做如下对比。 一、花粉外形 紫草科大大都属花粉外形为长球形,赤道部位收缩,呈现哑铃形或茧形:破布木属 花粉为球形或扁球形(个体种除外)。 二、萌生孔类型 紫草科大大都属种花粉具三孑L沟和三假沟相间陈列,或具多孔沟:破布木属的花粉 具三孔,三孔沟或三拟孔沟以及三合沟的萌生孔类型。可是,无论文献报道和本文察看 的品种,均无假沟的萌生孔类型。 三、外壁纹饰 紫草科大都属种花粉外壁概况近滑腻,或具状纹饰:但破布木属则分歧,不单 外壁概况具纹饰并且类型丰硕,其外壁具微刺状纹饰和较粗而较着的刺状纹饰,网状纹 饰,网眼犯警则,网脊上具小刺以及网眼近圆形,网脊滑腻的网状纹饰,还有网脊成条 纹状的条纹网状纹饰等几品种型。 从上述比力成果表白.无论是花粉外形,萌生孑L类型,以及外壁纹饰等,破布术属 取紫草科其它属种有很大区别,从而证明破布木属花粉正在紫草科中是特殊的。 3.1.2.3从花粉特征看穿布木属的演化 一、花粉外形和大小的演化 越强,而调理功能随开花粉体积取概况面积之比的削减而加强,体积取概况面积之比取 花粉的耽误成反比,即花粉越长,其体积取概况面积之比就越小,调理功能就越强,也 东北林业大学博士学位论文 据这个效应证明球形花粉的体积取其概况面积之比为最大,其调理功能就小,因而。这 种花粉外形是原始的,长球形花粉明显是进化类型。而破布木属的花粉为球形,紫草科 其它属花粉为长球形,从花粉外形上表白破布木属花粉正在紫草科中属原始类型。关于花 粉大小的演化,按照花粉体积演化的趋向阐发。一般比力原始的被子动物花粉其体积都 是比力大的。因而它的演化趋向是由大到小的演化,由此表白破布木属花粉正在大小上也 表现了正在科中的原始性。 二、花粉萌生孔的演化 花粉萌生孔是花粉形态最素质的特征之一,是动物分类和系统发育演化程度及程度 的表现t萌生孔类型的变异是系统发育的主要表现。按照其布局有简单萌生孔和复合萌 发孔两品种型,前者是指具单一布局的沟或孔,后者是m#l-面的沟和沟地方的内孔或者 孔内面具内孔两部门构成的萌生孔,称为复合萌生孔。从演化程度看,简单萌生孔是原 始的,复合萌生孔是进化的。现正在来看穿布木属的萌生孔类型,前面曾经论述较多了, 紫草科绝大大都属种都具有复合萌生孔,以至正在一粒花粉上有复合萌生孔和简单萌生孔 共存的。而破布木屑具三孔的花粉是简单萌生孔类型,由于该属的三孔很小,孔边缘不 划一,孔膜较滑腻,孔边缘不加厚,边界不十分较着,孔既不升高也不下陷,所以这些 特征申明它是简单萌生孔,同时表白破布木属花粉正在紫草科中是原始的。 三、外壁纹饰的演化 花粉外壁概况纹饰也是动物分类和系统发育的主要特征之一。破布木属花粉外壁表 面具微刺状纹饰是比力原始的类型,由此成长到具较粗的刺状纹饰,由刺基部逐步膨大 延长,相互联合构成网状纹饰,网脊具小刺的类型,然后网脊上的刺消逝而成长为网脊 滑腻的网状纹饰和条纹网状纹饰类型。 按照上述花粉外形、大小、萌生孔类型以及外壁概况纹饰表白,破布木属正在紫草科 中不成是奇特的类群,并且正在科中属于比力原始的。王文采【96】阐述紫草科的次要演 化趋向时指出,由“乔木、灌木一多年生草本一二年生草本或一年生草本”:“二歧或多 歧聚伞花序一镰状单歧聚伞花序一单花”。破布木属的全数品种均为木本动物,具聚伞 花序等特征,正好申明了破布木属是紫草科中的原始类群,取花粉形态的结论是分歧 的。 3.2中国紫草科厚壳树亚科花粉布局及其分类学意义 物为乔木、灌木或半灌木。全亚科共有13属.分布于热带或带,我国有4属,它 们是厚壳树属(FhretiaL.),轮冠木属(Rotula Car.)和双柱紫草属(ColdeniaL_),次要分布正在长江以南和华南各省区t96]。厚壳树亚 群,取后者的次要区别是本亚科动物呈现了半灌木,以至还有草本。然而厚壳树亚 科的花粉形态更为奇特,它没有破布木亚科的花粉特征,它有取紫草科花粉不异的萌生 孔类型,即具三孔沟和三拟假沟交替陈列的萌生孔类型,但正在赤道部位不缢缩而是膨 中国紫草科动物花粉布局取演化 Illll 。ll}j=l 大。有时以至呈现出菱形的外形。由此可见,厚壳树亚科是一个很成心义的类群,而这 个特殊类群的花粉形态,迄今几乎没有系统研究过,正在《中国动物花粉形态》【78】一书 acuminata 中,仅对少数品种(如Ehretin and thyrsif20raNakai等3种)花粉有过简单的描述。QureshiKhan[”4】曾报道了本亚 Procumbens 科双柱紫草(Coldenia laevis 提到过厚壳树属的几个种,如分布于印度的Ehretia 小的材料,其他特征并未提及。为此本文系统研究了本亚科的厚壳树属,轮冠木属,基 几树属等3个属的动物花粉形态,共计l1种,双柱紫草

  1.本坐不应用户上传的文档完整性,不预览、不比对内容而间接下载发生的问题本坐不予受理。


|


发表评论